第四節 中樞抑制
一、突觸后抑制
突觸后抑制是由抑制性中間神經元介導的抑制過程。其一般過程是:興奮性神經元先興奮抑制性神經元,其軸突末稍釋放抑制性遞質,使突觸后膜超極化產生IPSP,從而使突觸后神經元活動受抑制。突觸后抑制可分為兩種類型
(一)傳入側支性抑制
在沖動傳導過程中,傳入纖維除興奮某一中樞神經元外,還發出側支興奮另一個抑制性中樞神經元,進而抑制另一中樞神經元。
(二)回返性抑制
回返性抑制是指某一中樞的神經元興奮時,經過軸突分支興奮抑制性中間神經元,后者的軸突返回來又抑制原先發動興奮的神經元及同一中樞的其他神經元,抑制它們的活動,這種抑制稱為回返抑制,又稱反饋抑制。例如:脊髓前角的閏紹氏細胞是一種抑制性神經元。當脊髓前角運動神經元興奮,經其軸突傳到骨骼肌,使肌肉收縮,同時經側支使閏紹氏細胞興奮,后者經其軸突折返向運動神經元,釋放抑制性遞質,可能是甘氨酸,產生抑制性突觸后電位,并借此抑制原先發放沖動的前角運動神經元。通過這種突觸后抑制使運動神經元的活動能及時終止,使神經元的活動在時間上和強度上得到及時修正,故它屬于負反饋調節。
二、突觸前抑制
突觸前抑制是興奮性突觸末梢受到另一末梢的作用而減少自己釋放的興奮性遞質,從而使得興奮性突觸后電位減少,以至不容易或者不能引起突觸后神經元興奮,而呈現出抑制效應。
它的生理意義是控制從外周傳人中樞的感覺信息,對感覺傳人的調節具有重要作用。
第五節 神經系統的感覺功能
一、特異投射系統與非特異投射系統
(一)特異投射系統
特異性上行投射系統是指丘腦的感覺接替核接受各種特異感覺傳導通路來的神經纖維,經換元后發出纖維,投射到大腦皮質特定區域,并具有點對點投射特征的感覺投射系統。特異性上行投射系統的功能一是產生特定的感覺;二是激發大腦皮質發出傳出神經沖動。丘腦的聯絡核也屬此系統,但它不引起特定感覺,主要引起聯絡和協調作用。
(二)非特異投射系統
腦干網狀結構的上行激動系統傳人的沖動到達丘腦的非特異性核群,并由此彌散投射到大腦皮層的廣泛區域,這一投射系統稱為非特異投射系統。這一投射系統失去了感覺的專一性,故不能產生特定感覺。
非特異投射系統的功能是維持或改變大腦皮層的興奮性,使機體保持覺醒狀態。由于這是一個多突觸接替的上行系統,因此容易受藥物的影響而發生傳導阻制。
二、腦干網狀結構的上行激動系統
動物實驗證明在腦干網狀結構中具有上行喚醒作用的功能系統,該系統被稱為腦干網狀結構上行激動系統。該系統主要是通過丘腦非特異性投射系統來完成作用的。如果阻斷上行激動系統對大腦皮層的激活作用則可導致昏睡不醒。同時,由于該系統中包含多突觸聯系,故易受藥物的作用而發生傳導阻滯。臨床上常用的鎮靜、催眠藥及一些全身麻醉藥(如乙醚)就是通過阻斷或抑制該系統的活動而發揮其鎮靜、催眠或麻醉作用的。
正常情況下,由于存在特異性和非特異性上行投射系統,以及二者之間的相互作用和配合使大腦皮層既處于覺醒狀態,又能產生各種特定的感覺。
三、內臟痛與牽涉痛
內臟受到傷害性刺激時會產生疼痛感覺,它是臨床上常見的癥狀,稱作內臟痛。主要的特征是:持續性、定位模糊、對刺激分辨能力差;對機械性牽拉、缺血、炎癥等刺激作用敏感。
內臟疾病往往引起體表某一特定部位疼痛或痛覺過敏,這種現象稱為牽涉痛。不同內臟疾病,其牽涉痛發生的部位是不同的。了解牽涉痛發生的部位對某些內臟疾病的診斷有一定幫助。例如肝膽疾病常產生右肩胛區及上腹右側皮膚疼痛;心臟疾病牽涉到胸骨下心前區、左肩及左臂內側等。
第六節 中樞神經系統對軀體運動的調節
一、脊休克
脊髓與高位中樞離斷后,斷面以下的脊髓暫時喪失反射活動的能力,進人無反應狀態的現象稱為脊休克。脊休克的主要表現是:離斷面以下脊髓所支配的骨骼肌緊張性減低甚至消失;外周血管擴張,血壓下降,發汗反射不能出現,大小便潴留。
脊休克發生的原因是脊髓突然失去高位中樞的易化調節,而不是因切斷損傷的刺激引起的。脊休克現象持續一段時間后,脊髓反射可逐漸恢復(動物愈高等,脊休克時間愈長;簡單的反射恢復快,復雜的反射恢復慢)。脊休克的產生和恢復說明:(1)脊髓是軀體運動最基本的反射中樞,可單獨完成一些簡單的反射;(2)正常狀態下脊髓是在高位中樞調節下進行活動的。
二、牽張反射
有神經支配的骨骼肌,在受到外力牽拉而伸長時,能產生反射效應,引起受牽拉的同一肌肉收縮,稱為骨骼肌的牽張反射。
(一)腱反射
又稱位相性牽張反射,是指快速牽拉肌腱時發生的牽張反射,表現為被牽拉肌肉迅速而明顯地縮短。一般認為腱反射是單突觸反射。臨床上常通過檢查腱反射來了解神經系統的功能狀態。如果腱反射減弱或消失,常提示反射弧的傳人、傳出通道或者脊髓反射中樞受損;而腱反射亢進,則說明控制脊髓的高級中樞作用減弱,提示高位中樞的病變,如大腦皮層運動區、錐體束受損等。
(二)肌緊張
又稱緊張性牽張反射,是指緩慢持續牽拉肌腱所引起的牽張反射,表現為受牽拉肌肉發生緊張性收縮,致使肌肉經常處于輕度的收縮狀態。肌緊張反射為多突觸反射,是維持軀體姿勢最基本的反射活動。如果肌緊張受到破壞,可出現肌緊張的減弱或消失,表現為肌肉松馳,以致不能維持軀體的正常姿勢。
三、去大腦僵直的概念及產生原理
在動物的中腦上下丘之間切斷腦干、動物出現四肢伸直、頭尾昂起,脊柱挺硬等伸肌肌緊張亢進的現象,稱為去大腦僵直。
去大腦僵直產生的原因:在上下丘切斷腦干后,腦干網狀結構易化區不受影響,而抑制區不能接受高位中樞的抑制信息,抑制區失去始動作用,使易化區作用相對占優勢引起的。
四、基底神經節對軀體運動的調節
基底神經節是指大腦基底部的一些神經核團,主要包括尾狀核、豆狀核,也包括丘腦底核和中腦的黑質及紅核。尾狀核和豆狀核合稱為紋狀體,其中豆狀核的蒼白球被稱為舊紋狀體,而尾狀核和豆狀核的殼核被稱為新紋狀體。上述神經核團之間有錯綜復雜的神經纖維聯系,而蒼白球是纖維聯系的中心。
基底神經節具有重要的軀體運動調節功能,它對隨意運動的產生和穩定、肌緊張的調節、本體感受器傳人沖動信息的處理都有關系。
基底神經節損傷后的主要表現為肌緊張的異常,可分為兩大類,一類是肌緊張亢進,隨意運動過少的僵直綜合癥,如震顫麻痹(又稱帕金森病)。另一類是肌緊張減退,運動過多的低張力綜合征,如舞蹈病(又稱亨廷頓病)和手足徐動癥。
五、小腦對軀體運動的調節功能
小腦可分為前庭小腦、脊髓小腦與皮層小腦三個部分,分別接受前庭系統、脊髓和大腦皮層的傳入,其傳出也相應地到達前庭核、脊髓和大腦皮層。小腦的功能有:
(一)維持身體平衡
這是前庭小腦的主要功能。前庭小腦主要由絨球小結葉構成,絨球小結葉通過前庭核,調節脊髓運動神經元的興奮與肌肉的收縮活動,以維持軀體運動的平衡。絨球小結葉的病變或損傷,可導致軀體平衡功能的障礙,但其隨意運動的協調功能一般不受影響。
(二)調節肌緊張
小腦對肌緊張的調節主要是由脊髓小腦完成的。脊髓小腦由小腦前葉和后葉的中間帶區構成。脊髓小腦對肌緊張的調節具有抑制和易化雙重作用。
(三)協調隨意運動
皮層小腦能夠協調由大腦皮層通過錐體系所發動的運動,以完成精巧運動。在精巧運動逐步協調起來的過程中,皮層小腦參與了運動計劃的形成和運動程序的編制。也就是說,精巧運動逐漸熟練完善后,皮層小腦中就儲存了一整套程序;當大腦皮層要發動精巧運動時,首先從皮層小腦中提取儲存的程序,并將程序回輸到大腦皮層運動區,再通過錐體束發動運動。
六、錐體系和錐體外系對軀體運動的調節功能
(一)錐體系及其功能
錐體系是大腦皮層下行控制軀體運動的最直接的路徑。錐體系起自大腦皮層中央前回的錐體細胞及額葉、顳葉等神經元,其軸突所組成的下行纖維經內囊、大腦腳底、腦橋基底、延髓錐體等結構,其中繼續下行到脊髓的纖維為皮層脊髓束;中途止于腦干,與支配頭面部肌肉的運動神經元接觸稱為皮層干束。因此,錐體系包括兩部分:皮層脊髓束和皮層腦干束。運動輔助區不參與錐體束的形成。
錐體束中約有80%~90%的纖維與脊髓運動神經元之間有一個以上的中間神經元援替,是多突觸聯系。只有10%~20%的纖維與脊髓運動神經元構成單突觸聯系。這種單突觸聯系支配前肢的神經元比支配后肢多,支配肢體遠端肌肉的神經元比近端的多。這表明,單突觸聯系與精細肌肉運動和技巧性活動有關。錐體束可作用于脊髓α和γ運動神經元,α運動神經元激活后可發動隨意運動,γ運動神經元激活后可使肌梭保持敏感性以協調運動。兩者共同控制肌肉的收縮,使肢體運動具有合適的強度和協調性。
(二)錐體外系及其功能
錐體外系是指除錐體系以外所有下行調控軀體運動的傳導系統,其中包括大腦皮質、紋狀體、丘腦、紅核、黑質、腦橋、前庭核、小腦、腦干網狀結構以及其間的聯絡纖維等。
錐體外系的皮質起源比較廣泛,但主要起源于大腦皮質的額葉和頂葉的感覺區和運動區,以及運動輔助區,并與錐體系的起源有一定的重疊。在下行途中與基底神經節、丘腦、腦橋和延髓網狀結構發生多次中間神經元接替,部分經反饋回路折返大腦皮質軀體運動區,主要經皮質一紋體系和皮質小腦系兩條傳導通路抵達脊髓。錐體外系的下行通路都不經過延髓錐體,對脊髓運動神經元的控制是雙側性的。
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