第五章　學習及神經生物學基礎

　　1.聯想式學習及其特點：

　　①聯想學習是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯結而實現的學習過程。分三種類型：嘗試與錯誤學習、經典條件反射、操作式條件反射。②三者的共同特點是：環境條件中的變化著的動因在時間和空間上的接近性，造成腦內兩個或多個中樞興奮性的同時變化，從而形成腦內中樞的暫時聯系。因此，這三種學習模式統稱為聯想式學習，包含著外部動因(CS——US)間的聯結、刺激—反應(S——R)間的聯結和腦內中樞的聯結(暫時聯系)。

　　2.非聯想式學習，兩種模式及區別：①非聯想式學習：行為變化僅由單一模式的刺激重復呈現而引起，與之相應在腦內引起單一感受系統的興奮變化。②非聯想式學習有兩種模式：習慣化、敏感化。區別：習慣化是由生物學意義不明確的無關刺激重復作用而引起;敏感化是由顯著生物學意義的刺激，如痛覺刺激重復作用造成。

　　3.程序性學習及其腦中樞位、經典實驗。

　　①程序性學習：無論是聯想式學習還是非聯想式學習，經過多次訓練可以達到非常熟練的程度。這時的學習模式出現了新的特點，短潛伏期的快速反應是一種新的學習模式。②其腦中樞是小腦深部核。③在生理心理學研究中的經典實驗——兔瞬眼條件反射實驗。

　　4.認知學習：高等靈長類和人類的許多學習過程，并不總是建立在重復的個體經驗基礎之上，往往一次性觀察或摹仿就會完成，被稱為“頓悟式學習”。這種學習模式建立在視覺認知過程的基礎之上，又稱為認知學習。

　　5.味-厭惡學習行為模式，即具有聯想式學習的特點，也具有非聯想式學習的特點。

　　6.論述腦等位論與機能定位論的統一：

　　(1)腦等位論的思想認為暫時聯系的形成是神經系統的普遍功能，并不是大腦皮層的特殊功能。①美國學者拉施里研究結果得出的結論是：大腦的等位性、整體性機能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同，只要10%-50%的大腦皮層損壞，動物學習行為就受到影響。其動物學習障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動物完全喪失學習能力。②巴甫洛夫認為，條件反射賴以形成的暫時聯系是大腦皮層的特殊功能。暫時性聯系只能發生在皮層-皮層、皮層-皮層下或皮層下-皮層的中樞之間。所以，他提出健康的、功能正常的大腦皮層是動物建立條件反射的重要前提。③大量的實驗證明，沒有大腦皮層的動物，甚至低等軟體動物都能建立條件反射。切除大腦的動物仍可建立經典瞬眼條件反射。這種條件反射建立的重要腦結構是小腦。因此，現在公認的經典條件反射建立的基礎是，暫時聯系的接通是神經系統的普遍特性，并不是大腦皮層的特殊功能。

　　(2)腦機能定位論認為因學習類型和復雜程度不同，完成學習過程的腦網絡組成也就有所不同。如①簡單運動條件反射最必要的中樞位于小腦②簡單空間辨別學習的中樞位于海馬③伴有植物性神經系統功能變化的快速條件反射形成的中樞位于杏仁核④復雜空間關系或視覺認知學習，是由下顳葉或顳頂枕聯絡區皮層實現復雜時間、空間綜合學習由前額葉皮層完成。

　　(3)由此可見，盡管暫時聯系的形成是神經系統的普遍功能，符合腦等位論思想，但因學習類型和復雜程度不同，完成學習過程的腦網絡組成也就有所不同，這又符合機能定位的思想。腦機能的整體性和等位性與機能定位性同時存在于學習過程，是腦功能對立統一體的兩個側面。

　　7.①遠離枕葉顳下回的部分與三維物體的認知學習有關，②與枕葉鄰近顳下回的部分與二維圖形鑒別學習有關。

　　8.顳頂枕聯絡區皮層的功能及實驗(延緩不匹配訓練，它證明什么問題?)：顳頂枕聯絡區皮層在復雜空間關系、視覺認知學習和延緩記憶中有重要的作用。

　　(1)延緩物體不匹配實驗：首先讓猴觀察一個圓柱體，當它將圓柱體移開會發現下面有一小塊食物。間隔10秒鐘后，猴的面前出現兩個物體，一個是剛剛見過的圓柱體，另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物，如果它移動曾見過的圓柱體得不到食物。訓練幾日，這種行為模式就得到鞏固。然后，對猴手術損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回，需訓練73次才能重新習得這種行為;而損毀與枕葉遠隔部位的顳下回，訓練1500次仍不能重新學會這種行為模式。將行為訓練中匹配時間間隔從10秒逐漸延長達120秒，損毀與枕葉相鄰的顳下回，不影響逐漸延長的延緩反應;損毀遠隔枕葉的顳下回，猴不能學習延緩的不匹配行為。

　　(2)實驗結果證明在認知學習行為和物體記憶中，遠隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經元單位發放的實驗研究，也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學習和延緩記憶中具有重要作用。

　　9.前額葉聯絡區皮層的功能及實驗(延緩反應和交替延緩反應，它證明的問題)

　　前額葉聯絡區與空間辨別學習和短時記憶的功能有關。

　　(1)杰克遜的延緩反應實驗：讓猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。對實驗程序稍加修改，只有當猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應。

　　(2)延緩反應和交替延緩反應既是空間辨別學習模式，又是短時記憶的行為模式，即是時間、空間相結合的學習模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應，甚至是幾分鐘的延緩反應，也很容易建立起來。但是，對雙側前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應，也十分困難。

　　(3)實驗結果證明，前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導致延緩反應或交替延緩反應困難的主要原因。但只有空間辨別反應和時間延遲反應同時存在，前額葉損傷行為障礙才能表現出來。如果僅僅要求動物進行空間辨別，前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓練;對動物僅進行延緩條件反應不伴有空間辨別，這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。可見，前額葉聯絡區皮層與時間和空間關系的復雜綜合功能有關。

　　10.海馬在學習中的作用：

　　(1)空間辨別學習：8臂迷津實驗說明海馬結構的功能類似于“空間處理器”

　　(2)海馬在學習過程中的抑制性調節：海馬損毀的動物，多次重復某一新異刺激，朝向反射也不消退;在食物強化的延緩條件反射中，動物在延緩期內就出現過多的過早食物運動反應，這些事實說明海馬具有抑制性調節作用。

　　(3)海馬在情緒性學習的調節：海馬對學習的調節作用更可能是由于它屬于邊緣系統的結構，參與情緒反應的調節機制，對學習行為發生的間接效果。

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