第十章　運動和意志行為

　　1.神經系統引起或調節肌肉的收縮功能主要是通過類似突觸結構的裝置——神經肌肉接點的功能實現的。

　　(1)終板電位：神經肌肉接點由神經末梢一再分支并膨大而成為終板(終扣)終板與肌纖維膜以一定間隙相聯系。神經末梢興奮時終板釋放神經遞質乙酰膽堿，擴散到間隙后的肌膜上與受體結合產生終板電位。

　　(2)終板電位的性質類似突觸后電位，是緩慢的級量反應，但它卻比突觸后電位強很多。所以，終板電位總能激發肌纖維發放動作電位并沿它的全長傳導，引起它的受損。

　　(3)肌纖維的細胞質內，啟動了能量供給機制，使肌纖維中的肌球蛋白和肌動朊之間的橫橋發生變化，兩者發生相對位移，產生肌收縮運動。

　　2.運動單位：脊髓運動神經元的軸突一再分支，與許多肌纖維形成神經肌肉接點，該神經元興奮發出神經沖動使這些纖維收縮。每個脊髓運動神經元及其所支配的骨骼肌纖維稱為運動單位。

　　神經效應器接點：平滑肌、腺體和心肌接受植物性神經支配，植物性神經末梢和它們之間的接點統稱為神經效應器接點。①無論是形態上還是功能上神經效應器接點、神經元之間突觸可以存在多種神經遞質，突觸后神經元接受數以千計的突觸前成分，即一個神經元可與大量其他神經元形成突觸，這些突觸的突觸后電位可能是興奮性的或抑制性的，它們之間發生時間和空間總和導致單位發放。②神經肌肉接點中每個纖維只接受一個神經元的有髓鞘的軸突末梢，且只釋放一種神經遞質——乙酰膽堿，因而只能引起一種興奮性終板電位。③神經效應器接點中一個效應器細胞只接受一個神經元的無髓鞘神經纖維，可能有兩類神經遞質中的一種——乙酰膽堿或去甲腎上腺素。

　　3.肌梭：是一種特殊的本體感受器，即肌肉長度變化的感受器。肌梭是單突觸反射的反射感受器。

　　4.脊髓運動反射：其反射中樞位于脊髓的簡單運動過程，它是其他復雜反射活動的基礎。脊髓運動反射分為：單突觸反射、二突觸反射、多突觸反射。

　　5.單突觸反射、反射中樞及生理意義?

　　(1)單突觸反射：在反射弧結構中只由感覺神經元和運動神經元形成的單個突觸的反射，就是單突觸反射。膝跳反射是單突觸反射;跟腱反射是二突觸反射活動。

　　(2)單突觸反射的反射中樞：單突觸反射的反射感受器是肌梭。單突觸反射的中樞是脊髓神經節感覺神經元和脊髓大運動神經元(α的神經元)間的突觸聯系。

　　(3)生理意義：①是人體功能肌張力產生的最基本機制②是姿勢和步行等運動功能得以實現的生理基礎。

　　6.多突觸反射：也稱屈曲反射，腹痛時的卷曲姿勢是泛化了的屈曲反射。除感覺和運動神經之外，還有大量中間神經元參與反射活動，稱為多突觸反射。

　　7.脊髓運動神經元發揮最后共同公路的功能時，存在著許多生理現象：聚合、發散、閉鎖、易化、分數化等。

　　8.腦對運動功能的調節與控制：①橫向的節段性控制：脊髓動物標本(或稱孤立頭標本)、腦干動物標本(或稱孤立大腦標本)、間腦動物標本(或稱去大腦皮層標本)都是這類研究的著名動物模型。②縱向控制系統：根據各腦結構運動功能的特點可分為錐體系、錐體外系和小腦前庭系等三各縱向控制系統。

　　8脊髓動物標本及其癥狀，說明的問題，證明什么?

　　(1)脊髓動物標本又稱孤立頭標本，是在脊髓和延腦之間橫斷腦。單突觸反射和二突觸反射的研究都是在脊髓動物標本上完成的。

　　(2)脊髓動物標本的橫斷手術后(延腦和脊髓之間橫斷切開)，先出現脊髓休克現象，各種脊髓反射完全消失，肌張力降低呈現軟性癱瘓狀態。數小時或數天后，脊髓運動反射才逐漸恢復，可以觀察到脫離腦控制的脊髓運動功能特點：單突觸和二突觸反射活動十分亢進，如果輕敲膝蓋或對足部向上輕推時，都可看到小腿或足部出現痙攣性節律性運動，分別稱膝痙攣和踝痙攣反射。異常亢進的脊髓反射造成全身肌張力增強，呈現硬性癱瘓狀態，四肢伸肌與曲肌同時收縮，肌體發硬。如用力強行彎曲其肢體時可觀察到鍘刀樣強直癥狀。如果這種病人能得到很好照料，他們即使長期臥床，肌肉也不萎縮，許多植物性神經功能還保持得很好。如排汗、排便、排尿以及陰莖勃起功能等。

　　(3)說明腦對脊髓運動功能具有控制調節作用，脫離腦的控制就會出現脊髓運動功能的亢進狀態。

　　9.腦干動物標本及其癥狀，說明的問題，證明什么?

　　(1)腦干動物標本(去大腦標本)：在中腦水平上橫斷腦，橫斷以下部分稱腦干動物標本，又稱去大腦動物，橫斷以上部分稱孤立腦標本。

　　(2)觀察脫離大腦以后腦干對脊髓運動功能的作用有3種特殊反射亢進現象：去大腦強直、頸緊張反射、迷路反射。①大腦強直現象：去大腦以后動物四肢伸直、頭頸向后挺直、眼球上翻。②頸緊張反射：向一側扭轉頭部造成另一側頸肌緊張時，發現頸肌緊張側上下肢屈曲，而對側(頭面轉向側)上、下肢處于強直狀態。③迷路反射：出現頸緊張反射的同時，還見到兩眼與頭面扭轉的反方向轉動。

　　(3)這3種反射現象表明去大腦控制以后腦干網狀結構、紅核、前庭核等功能亢進。

　　10.去大腦皮層動物(間腦動物)：間腦動物的基低神經節，間腦和中腦保存著，翻正反射，步行正常，但由于失去大腦皮層的控制出現了去大腦皮層性強直姿勢，表現為兩上肢屈曲而兩下肢強直。

　　11.結論：各高一級腦組織對低一級腦結構運動功能的控制作用大多是抑制性的;但紅核、橋腦網狀結構、中腦網狀結構和前庭神經核對脊髓運動功能卻實現著興奮作用。這些結構脫離它們各自的高一級腦結構的控制，就會引出亢進的脊髓反射活動。

　　12.與運動功能有關的大腦皮層主要定位于中央前回的初級運動區(4區)、前運動區(6區)、額葉眼區(8區)。

　　13.傳人的兩大系統：特異性系統和非特異性系統;傳出的兩大系統：錐體系和錐體外系。

　　14.運動功能柱：①在初級運動區皮層中，不僅類似初級感覺區與軀體點對點的空間對應關系，還有類似感覺功能柱一樣的結構—運動功能柱。②初級運動皮層區內存在著與軀體運動功能的空間對應關系。③頭面、唇舌、手在皮層中的運動代表區很大，而軀干部的運動代表區就非常小。對頭面部皮層運動區精細結構的研究發現， 每個人腦均不相同，似乎人的面孔不同一樣。④初級運動皮層內存在著與皮層表面垂直的運動功能柱，全部運動神經元都有共同的“運動效應野”。換言之，共同支配同一塊肌肉在同一關節上運動的全部皮層神經元集中在同一個運動功能柱中。⑤每個運動功能柱不但發出下行神經沖動，還能接受來自該肌肉、關節及鄰近皮膚的各種感覺傳入沖動。⑥微電極電生理學研究發現，初級運動皮層的神經元電位活動有兩種類型：一類神經元存在著自發的單位發放;另一類只在某項動作進行之前才開始發放神經沖動。后一類運動神經元發出的軸突加入錐體系。

　　15.錐體系的組成、功能及癥狀?受損傷后出現的反應?

　　(1)錐體系的組成：錐體系的神經纖維主要來自初級運動皮層的大錐體細胞和額葉與頂枕顳的聯絡區皮層。錐體系由皮層脊髓束和皮層延髓束組成。

　　(2)大腦皮層運動區和錐體系的運動功能：主要是發動隨意運動，其次是調節和控制各級腦結構的運動功能。無論是大腦皮層運動區的損傷、內囊的損傷，還是腦干以下錐體束的損傷，都會影響隨意運動的正常進行。

　　(3)錐體系癥狀：錐體系受傷出現的特殊癥狀，是錐體系調節控制脊髓運動神經元的功能障礙，統稱之為錐體系癥狀。它包括——肌肉強直性痙攣所引起的硬癱、深反射如膝跳反射亢進以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝陣彎反射。與這些亢進的陽性癥狀相伴隨的是皮膚淺反射的減退或消失，最常見的是膚壁反射和提睪反射消失。錐體系癥狀是神經科醫生診斷大腦皮層運動神經元幾錐體束受損的根據。

　　16.上運動神經元和下運動神經元，受損有什么癥狀?

　　(1)上運動神經元又稱大腦皮層運動神經元。上運動神經元及錐體束受損表現為：肌肉強直性痙攣所引起的硬癱、深反射如膝跳反射亢進以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝陣彎反射。與這些亢進的陽性癥狀相伴隨的是皮膚淺反射的減退或消失，最常見的是膚壁反射和提睪反射消失。

　　(2)下運動神經元又稱脊髓或腦干運動神經元。下運動神經元受損的癥狀，表現為肌肉張力消失、肌肉萎縮、軟癱、淺反射和深反射均消失

　　16.錐體外系及其運動功能及癥狀?

　　(1)錐體外系：錐體系以外的腦下行性纖維統稱為錐體外系。這些纖維都不經過延腦腹側的錐體，都不直接止于脊髓α-運動神經元，控制它的運動功能;而是通過中間神經元或脊髓γ-運動神經元的功能間接影響和調節脊髓α運動神經元的功能。

　　(2)錐體外系的組成：它組成，復雜纖維來自許多結構，包括大腦皮層、紋狀體、蒼白球、丘腦 底核、黑質、紅核和腦干網狀結構。小腦系的神經纖維也可以看成是錐體外系的組成部分。錐體外系的纖維聯系比較復雜，不僅包括許多下行性聯系，還包括許多返回性纖維聯系。

　　(3)功能：錐體外系在維持適度肌張力、姿勢和隨意運動的準確性中具有重要作用。錐體外系的運動功能是隨意運動的前提條件和準確性的保證。⑷錐體外系功能紊亂時的主要運動障礙是肌張力異常和運動障礙。肌張力異常表現為齒輪樣強直。當醫生用力拉動病人彎曲的肢體就會感到似乎在拉動一個齒輪，時松時緊斷斷續續地逐漸把彎曲肢體拉直。齒輪樣強直狀態使病人常常半握兩拳彎腰曲腿曲臂，走起路來是慌張步態，前沖欲倒的樣子，由于臉部肌張力的異常，病人缺乏面部表情變換，呈假面具臉。錐體外系的運動障礙表現為靜止型震顫、手足徐動、扭轉性痙攣等。

　　17.小腦運動功能的傳統認識和現代認識。

　　(1)長期以來，都認為小腦的主要功能是協同軀體各部分的共濟運動，保持適度肌張力與軀體的平衡狀態。因此，它的功能與錐體外系大同小異，甚至可以認為小腦是錐體外系組成部分。近年研究發現，小腦是快速短潛伏期運動反應中樞，也是隨意運動和習得性運動反應的最必須的基本中樞。

　　(2)小腦損傷的病人中，突出的癥狀是共濟失調，表現為明顯的意向性震顫。安靜時并沒有震顫的現象，只有當病人想說話或想做某一動作時，才表現出明顯的震顫。在意向性震顫中，完成某項運動完全不必要的肌肉也參與了活動，而且這些肌肉完全不能協同工作，甚至使一個簡單動作也變得非常復雜，失去連貫性。小腦引起精細運動功能的障礙，突出地表現為序列性運動和彈導式運動無法完成。

　　(3)美國斯坦福大學生理心理學實驗室和加州大學的神經科學實驗室均發現，小腦是瞬眼條件反射運動行為的最基本中樞。對于短潛伏期的習得行為反應，小腦比其它腦區更為重要。

　　18.總結：各腦結構對運動功能的調節與控制作用雖各有不同，但他們構成統一的運動機能系統，對脊髓運動功能發生調節作用。①基底神經節以下的各級腦結構與錐體外系是調節張力提供隨意運動的前提，保證運動的準確性;②大腦初級運動皮層和錐體系執行隨意運動的指令;③大腦聯絡區皮層可能還有小腦，對運動程序和指令的形成及執行運動程序的連續性、協調性發揮重要作用。

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