細胞膜的構成

　　一切動物細胞都被一層薄膜所包被，稱為細胞膜或質膜，它把細胞內容物細胞周圍環境(主要是細胞外液)分隔開來，使細胞能相對地獨立于環境而存在。很明顯，細胞要維持正常的生命活動，不僅細胞的內容物不能流失，而且其化學組成必須保持相對穩定，這就需要在細胞和它所和的環境之間有起屏障作用的結構;但細胞在不斷進行新陳代謝的過程中，又需要經常由外界得到氧氣和營養物質。排出細胞的代謝產物，而這些物質的進入和排出，都必須經過細胞膜，這就涉及到物質的跨膜轉運過程。因此，細胞膜必然是一個具有特殊結構和功能的半透性膜，它允許某些物質或離子有選擇的通過，但又能嚴格地限制其他一些物質的進出，保持了細胞內物質成分的穩定。細胞內部也存在著類似細胞膜的膜性結構。組成各種細胞器如線粒體、內質網等的膜性部分，使它們與一般胞漿之間既存在某種屏障，也進行著某些物質轉運。

　　細胞膜的基本功能

　　(1)膜結構的液態鑲嵌模型：

　　細胞新陳代謝過程中需要不斷選擇性地通過細胞膜攝入和排出某些物質。細胞膜和細胞器膜是由脂質和蛋白質組成。根據膜結構的液態鑲嵌模型，認為膜是以液態的脂質雙分子層為基架，其間鑲嵌著許多具有不同結構和功能的蛋白質。

　　(2)細胞膜的物質轉運功能，物質的跨膜轉運途徑有：

　�、賳渭償U散：擴散的方向和速度取決于物質在膜兩側的濃度差和膜對該物質的通透性。容易通過的物質有O2、CO2、N2、乙醇、尿素和水分子等。

　�、诮涊d體和通道膜蛋白介導的跨膜轉運：屬于被動轉運，轉運過程本身不需要消耗能量，是物質順濃度梯度或電位梯度進行的跨膜轉運。經載體易化擴散指葡萄糖、氨基酸、核苷酸等。經通道易化擴散指溶液中的Na+、C1-、Ca2+、K+等，離子通道又分為電壓門控通道(細胞膜Na+、K+、Ca2+通道)、化學門控通道(終板膜ACh受體離子通道)和機械門控通道。

　�、壑鲃愚D運：是由離子泵和轉運體膜蛋白介導的消耗能量、逆濃度梯度和電位梯度的跨膜轉運，分原發性主動轉運和繼發性主動轉運。

　　細胞膜的跨膜物質轉運功能

　　既然膜主要是由脂質雙分子層構成的，那么理論上只有脂溶性的物質才有可能通過它。但事實上，一個進行著新陳代謝的細胞，不斷有各種各樣的物質(從離子和小分子物質到蛋白質等大分子，以及團塊性固形物或液滴)進出細胞，包括各種供能物質、合成細胞新物質的原料、中間代謝產物和終產物、維生素、氧和二氧化碳，以及Na+、K+、Ca2+離子等。它們理化性質各異，且多數不溶于脂質或其水溶性大于其脂溶性。這些物質中除極少數能夠直接通過脂質層進出細胞外，大多數物質分子或離子的跨膜轉運，都與鑲嵌在膜上的各種特殊的蛋白質分子有關;至于一些團塊性固態或液態物質的進出細胞(如細胞對異物的吞噬或分泌物的排出)，則與膜的更復雜的生物學過程有關。

　　現將幾種常見的跨膜物質轉運形式分述如下：

　　(一)單純擴散

　　溶液中的一切分子都處于不斷的熱運動中。這種分子運動的平均動能，與溶液的絕對溫度成正比。在溫度恒定的情況下，分子因運動而離開某一小區的量，與此物質在該區域中的濃度(以mol/L計算)成正比。因此，如設想兩種不同濃度的同種物質的溶液相鄰地放在一起，則高濃度區域中的溶質分子將有向低濃度區域的凈移動，這種現象稱為擴散。物質分子移動量的大小，可用通量表示，它指某種物質在每秒內通過每平方厘米的假想平面的摩爾或毫爾數。在一般條件下，擴散通量與所觀察平面兩側的濃度差成正比;如果所涉及的溶液是含有多種溶質的混合溶液，那么每一種物質的移動方向和通量，都只決定于各該物質的濃度差，而與別的物質的濃度或移動方向無關。但要注意的是，在電解質溶液的情況下，離子的移動不僅取決于該離子的濃度也取決于離子所受的電場力。

　　在生物體系中，細胞外液和細胞內液都是水溶液，溶于其中的各種溶質分子，只要是脂溶性的，就可能按擴散原理作跨膜運動或轉運，稱為單純擴散。這是一種單純的物理過程，區別于體內其他復雜的物質轉運機制。但單純擴散不同于上述物理系統的情況是：在細胞外液和細胞內液之間存在一個主要由脂質分子構成的屏障，因此某一物質跨膜通量的大小，除了取決于它們在膜兩側的濃度外，還要看這些物質脂溶性的大小以及其他因素造成的該物質通過膜的難易程度，這統稱為膜對該物質的通透性。

　　人體體液中存在的脂溶性物質的數量并不很多，因而靠單純擴散方式進出細胞膜的物質也不很多。比較肯定的是氧和二氧化碳等氣體分子，它們能溶于水，也溶于脂質，因而可以靠各自的濃度差通過細胞膜甚或肺泡中的呼吸膜(參見第五章)。體內一些甾體(類固醇)類激素也是脂溶性的，理論上它們也能夠靠單純擴散由細胞外液進入胞漿，但由于分子量較大，近來認為也需要膜上某種特殊蛋白質的“協作”，才能使它們的轉運過程加快。

　　細胞膜的生物電現象

　　靜息電位及其產生機制：靜息電位是指細胞在未受刺激時存在于細胞膜內、外兩側的電位差。多數細胞的靜息電位是穩定的負電位。

　　機制：

　　①鈉泵主動轉運造成的細胞膜內、外Na+和K+ 的不均勻分布是形成生物電的基礎。

　　②靜息狀態下細胞膜主要是K+通道開放，K+受濃度差的驅動向膜外擴散，膜內帶負電荷的大分子蛋白質與K+隔膜相吸，形成膜外為正，膜內為負的跨膜電位差。當達到平衡狀態時，K+電—化學驅動力為零，此時的跨膜電位稱為K+平衡電位。

　　動作電位及其產生機制：在靜息電位的基礎上，可興奮細胞膜受到一個適當的刺激，膜電位發生迅速的一過性的波動，這種膜電位的波動稱為動作電位。鋒電位、去極化、復極化和后電位。

　　產生機制：

　�、偕仙�支的形成：當細胞受到閾刺激時，引起Na+內流，去極化達閾電位水平時，Na+通道大量開放，Na+迅速內流的再生性循環，造成膜的快速去極化，使膜內正電位迅速升高，形成上升支。當Na+內流達到平衡時，此時存在于膜內外的電位差即Na+的平衡電位。動作電位的幅度相當于靜息電位的絕對值與超射值之和。動作電位上升支主要是Na+的平衡電位。

　　②下降支的形成：鈉通道為快反應通道，激活后很快失活，隨后膜上的電壓門控K+通道開放，K+順梯度快速外流，使膜內電位由正變負，迅速恢復到刺激前的靜息電位水平，形成動作電位下降支。

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