第三節 腎小管和集合管的物質轉運功能

　　一、腎小管和集合管中物質轉運的方式：

　　腎小管與集合管的物質轉運功能包括重吸收和分泌。重吸收是指小管液中的物質通過腎小管上皮細胞轉運至血液中;分泌是指上皮細胞將本身產生的物質或血液中的物質轉運至腎小管腔內。

　　腎小管與集合管的物質轉運方式：

　　1.被動轉運：包括擴散、滲透和易化擴散。此外當水分子通過滲透被重吸收時有些溶質可隨水分子一起被轉運，該方式稱為溶劑拖曳。

　　2.主動轉運：包括原發主動轉運和繼發主動轉運。

　　二、腎小管和集合管中各種物質的重吸收與分泌

　　1.Na+、Cl-和水的重吸收：腎小球濾過的Na+、Cl﹣和水約70%在近端小管被重吸收;約20%的Na+、Cl﹣、15%的水在髓袢被重吸收;12%的Na+、Cl﹣在遠曲小管和集合管被重吸收。

　　(1)近端小管

　　前半段Na+的重吸收：①與葡萄糖、氨基酸的重吸收相耦聯：由Na+主動重吸收建立起電化學梯度，小管液中Na+與葡萄糖或氨基酸等經同向轉運體耦聯轉運進入上皮細胞，進入細胞內的Na+-經基側膜上的Na+泵泵出細胞，進入組織間隙，Na+及經易化擴散出來的葡萄糖、氨基酸使細胞間隙的滲透壓升高，水通過滲透作用進入細胞間隙，造成細胞間隙靜水壓升高，促使Na+和水進入毛細血管而被重吸收。②與H+的分泌相耦聯：小管液中的Na+和細胞內的H+由管腔膜上的Na+-H+交換體進行逆向轉運，H+分泌入小管液，進入細胞的Na+再由Na+泵泵至細胞間隙。

　　近端小管后半段NaCl的重吸收：①跨上皮細胞途徑：過程同前半段，經Na+-H+交換和Cl﹣-HCO3﹣逆向轉運體轉運入細胞，進入細胞的Cl﹣經基側膜上的K+-Cl﹣同向轉運體轉運至細胞間隙再吸收入血;②細胞旁路：由于近端小管HCO3﹣和水的重吸收多于Cl﹣的重吸收，使后半段小管液中Cl﹣高于管周組織間液，Cl﹣順濃度梯度經細胞旁路(通過緊密連接進入細胞間隙)被重吸收回血。由此造成電位梯度，Na+便順電位差而被動重吸收。

　　近端小管對水的重吸收：溶質吸收后，水靠滲透作用被動重吸收。

　　(2)髓袢 髓袢升支粗段是NaCl在髓袢重吸收的主要部位。其對NaCl的重吸收經Na+∶2Cl﹣∶K+同向轉運進行。其轉運過程為：①基側膜上Na+泵活動，造成細胞內低Na+、低電位;②Na+、2Cl﹣、K+經同向轉運體順電化學梯度轉運入細胞;③進入細胞內的Na+被泵入組織間液，2個Cl﹣經管周膜上Cl﹣通道進入組織間液，K+順濃差返回管腔;④Cl﹣的重吸收和K+返回管腔造成管腔內正電位，促使另一個Na+通過細胞旁路而被動重吸收。髓袢升支粗段對水不通透，水不易被重吸收。

　　(3)遠曲小管和集合管 此處水、鹽的轉運是可調節性的，Na+的重吸收主要受醛固酮調節，水的重吸收主要受血管升壓素的調節。遠曲小管和集合管處Na+泵活性高(遠曲小管處最高)，緊密連接長、緊密度高，有K+的分泌。①遠曲小管始段：NaCl通過Na+-Cl﹣同向轉運進入細胞，然后由Na+泵將Na+泵出細胞，被重吸收回血。②遠曲小管后段和集合管：Na+順電化學梯度通過主細胞管腔膜上的Na+通道進入細胞，再由Na+泵泵至細胞間液而被重吸收。Na+的重吸收使小管液呈負電位，可驅使小管液中的Cl﹣經細胞旁路而被動重吸收。

　　2.HCO3-的重吸收和H+的分泌

　　(1)近端小管 腎小球濾過的HCO3-80%在近端小管被重吸收。過程：NaHCO3進入腎小管解離成Na+和HCO3-，Na+通過Na+–H+逆向交換進入細胞內，HCO3-與分泌的H+結合生成H2CO3，H2CO3分解為CO2和水，CO2經單純擴散進入細胞內，在碳酸酐酶的催化下水合形成H2CO3，H2CO3再解離出HCO3-和H+，HCO3-和Na+一起被轉運回血，H+又分泌到管腔中。特點：①HCO3-以CO2形式重吸收;②HCO3-優先于Cl﹣的重吸收;③若HCO3-濾過量超過H+的分泌量,多余的部分隨尿排出。

　　(2)髓袢 髓袢HCO3-的重吸收主要發生在升支粗段，機制同近端小管。

　　(3)遠曲小管和集合管：遠曲小管和集合管的閏細胞可經兩種機制主動轉運H+。即經質子泵和H+-K+ATP酶將細胞內的H+交換泵入小管液中。泵入小管液中的H+可與HCO3-結合形成CO2和水;與HPO42-反應生成H2PO4-;還可與NH3反應生成銨離子，從而降低小管液中H+濃度。

　　3.NH3的分泌與H+、HCO3-的轉運關系：近端小管、髓袢升支粗段和遠端小管上皮細胞中谷氨酰胺脫氨生成NH3與NH4+，NH4+通過上皮細胞頂端膜逆向轉運體進入小管液。NH3可通過單純擴散進入管腔或細胞間隙。集合管細胞膜對NH4+不易通透，細胞中的NH3通過擴散分泌入小管液與分泌的H+結合生成NH4+，并進一步與強酸鹽(如NaCl)的負離子結合為銨鹽隨尿排出。強酸鹽的正離子(如Na+)則與H+交換后和細胞內的HCO3-一起被轉運回血。所以，腎小管和集合管細胞分泌NH3既可促進排H+，又能促進HCO3-的重吸收。

　　4.K+的重吸收和分泌

　　K+的重吸收 腎小球濾過的K+，約65%~70%被近端小管主動重吸收，25%~30%在髓袢重吸收。遠端小管后半段和集合管的閏細胞可重吸收K+，但機制不清楚。

　　K+的分泌 決定尿中排K+量的最重要因素是遠曲小管和集合管K+的分泌量。遠端小管和集合管上皮細胞泌K+的機制：①基側膜上的Na+-K+泵將細胞內Na+泵出細胞，小管液中Na+順電化學梯度經腔面膜的Na+通道擴散進入細胞內，造成管腔內帶負電;同時將細胞外液中的K+泵入細胞，造成細胞內高K+;②細胞內K+順濃度經腔面膜的K+通道進入小管液。

　　5.鈣的重吸收和排泄：腎小球濾過的Ca2+，約70%在近端小管被重吸收，與Na+的重吸收平衡;20%在髓袢，9%在遠端小管和集合管被重吸收，少于1%的Ca2+隨尿排出。

　　(1)近端小管 近端小管對鈣的重吸收，約80%由溶劑拖曳方式經細胞旁路進入細胞間隙，約20%經跨細胞途徑重吸收。

　　(2)髓袢 在髓袢僅升支粗段能重吸收Ca2+。可經主動、被動兩種轉運機制進行。

　　(3)遠曲小管和集合管 經跨細胞途徑主動重吸收Ca2+。Ca2+的重吸收和排泄受甲狀旁腺激素的調節。

　　6.葡萄糖的重吸收

　　(1)部位：僅限于近端小管(尤其是近端小管前半段)。

　　(2)機制：與Na+耦聯，通過繼發主動轉運而被重吸收。

　　(3)腎糖閾和葡萄糖吸收極限量：近端小管對葡萄糖的重吸收有一定的限度。當血糖濃度達180mg/100ml時，有一部分腎小管對葡萄糖的吸收達到極限，尿中開始出現葡萄糖。將開始出現尿糖時的最低血糖濃度稱為腎糖閾。

　　第四節 尿液的濃縮和稀釋

　　一、濃縮尿、稀釋尿的產生

　　腎髓質組織液為一高滲區，從外髓到內髓滲透壓逐漸升高，含低滲小管液的集合管從這一高滲區通過。當體內缺水時，在血管升壓素的作用下，遠曲小管和集合管對水的通透性增加，水便通過滲透作用進入高滲的組織間液，小管液不斷被濃縮，形成濃縮尿。體內水過多時，血管升壓素減少，水不易通透，則排出稀釋尿。

　　二、腎髓質滲透梯度的形成

　　1.結構基礎

　　(1)近髓腎單位髓袢呈“U”形結構，構成逆流系統;

　　(2)腎小管、集合管各段細胞膜對溶質和水有不同的通透性，可產生逆流倍增現象。

　　2.外髓部高滲區的形成

　　外髓部高滲區是由髓袢升支粗段主動重吸收Na+和Cl﹣所形成的：位于外髓部的升支粗段能主動重吸收Na+和Cl﹣而對水不通透，使升支粗段內小管液向皮質方向流動時，管內NaCl濃度逐漸降低;而升支粗段周圍的組織液則變為高滲，越靠近內髓部滲透濃度越高。

　　3.內髓部滲透梯度的形成

　　內髓部滲透梯度的形成與尿素的再循環和NaCl的重吸收有關：

　　①降支細段對水易通透，而對NaCl不易通透，隨著水被重吸收，管內NaCl濃度逐漸升高，至髓袢折返處滲透濃度達峰值;

　　②當小管液折返流入對NaCl易通透的升支細段時，NaCl便擴散至內髓部組織間液，使等滲的近端小管液流入遠端小管時變為低滲，而髓質中則形成高滲;

　　③遠曲小管和皮質、外髓部的集合管對尿素不易通透，在血管升壓素的作用下，小管液中水被外髓高滲區所吸出，使管內尿素濃度逐漸升高;

　　④內髓集合管對尿素易通透，小管液中高濃度的尿素透過管壁向內髓組織液擴散，使該處尿素濃度升高，從而進一步提高該處滲透濃度。部分尿素可經髓袢升支細段進入小管液，形成尿素的再循環。

　　三、直小血管在保持腎髓質高滲中的作用

　　1.直小血管的特點：直小血管呈“U”形結構，平行于髓袢;管壁對水和溶質有高度通透性。

　　2.直小血管的作用：直小血管升支離開外髓時，帶走多余的溶質和水(主要是水)，使髓質高滲梯度得以保持。

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