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第九章 免疫應答

第一節　免疫應答的概述

　　免疫應答(immune response)是抗原性物質激發免疫系統發生的一種生理性排異過程，即免疫細胞受抗原刺激后活化、分化及產生免疫效應的過程。

　　一、免疫應答的類型

　　免疫應答是由多種細胞和分子協同完成的。根據介導應答的主要免疫細胞及效應機制不同可將其分為 T 細胞介導的細胞免疫應答和 B 細胞介導的體液免疫應答。

　　免疫細胞受抗原刺激后可被誘導活化，表現排異效應，但也可發生特異性不應答現象即免疫耐受(immune tolerance)。據此將免疫應答分為正免疫應答和負免疫應答。在生理情況下，機體通過對異己抗原的正應答和對自身組織成分的負應答發揮免疫保護作用，但在異常情況下，無論正應答還是負應答都會使機體發生病理改變。

　　二、免疫應答的過程

　　免疫應答過程極為復雜。為敘述方便，人為地將其分為三個階段即抗原提呈與識別階段，免疫細胞活化、增殖、分化階段和效應階段。

　　(一)抗原提呈與識別階段

　　指抗原提呈細胞(APC)提呈抗原和抗原特異性淋巴細胞識別抗原階段。

　　在此階段， APC 通過吞噬、吞飲或受體(IgGFcR 、 C3bR)介導的胞吞作用，攝取、處理、加工抗原，使之與 MHC 分子結合成抗原肽： MHC 分子復合物，表達于細胞表面，然后由 MHC 分子將抗原提呈給 T 細胞。 T 細胞通過其表面的抗原受體 TCR 識別表達在 APC 和靶細胞上的抗原肽： MHC 分子， B 細胞通過其表面受體 BCR 識別游離抗原，進而啟動活化。

　　(二)免疫細胞活化、增殖、分化階段

　　指抗原特異性淋巴細胞受相應抗原刺激后活化、增殖、分化的階段。

　　此階段包括 T 、 B 細胞膜受體的交聯、活化信號的轉導、細胞增殖與分化以及生物活性介質的合成與釋放等。在此階段， T 、 B 細胞經活化、增殖、分化形成效應細胞即效應(致敏) T 細胞和漿細胞。也有部分細胞中途停止分化形成記憶細胞(Tm 或 Bm)。記憶細胞遇相同抗原再次刺激后可迅速增殖、分化為效應細胞，發揮效應作用。

　　(三)效應階段

　　是效應細胞產生和分泌效應分子;效應細胞及效應分子發揮效應作用的階段。

　　此階段包括漿細胞產生、分泌抗體，效應 T 細胞釋放淋巴因子;效應 T 細胞(CTL)和效應分子(抗體和淋巴因子)發揮對異己細胞或分子的排斥與清除作用。在此階段，除效應細胞和效應分子外，還必須有非特異性免疫細胞和分子的參與。參與非特異性免疫與特異性免疫的細胞和分子相互協作、共同完成機體的排異功能。

　　三、免疫應答的特點

　　免疫應答的主要特點包括排異性、特異性、記憶性和放大性。

　　(一)排異性

　　免疫應答的本質就是排異性。機體的免疫系統能識別自身成分和異己成分，對自身成分不發生排斥反應，但對異己成分具有排斥和清除的作用。這就是免疫應答的排異性。

　　(二)特異性

　　免疫應答是由抗原選擇性刺激具有相應抗原受體的特異性淋巴細胞誘發的。機體存在含有不同抗原受體的 T 、 B 細胞克隆。當某一抗原進入機體后，可誘導具有相應受體(TCR/BCR)的 T 、 B 細胞識別該抗原，發生免疫應答。而免疫應答的效應物質(抗體和效應 T 細胞)也只能與相應抗原細胞或分子特異性結合發揮排異作用。這就是免疫應答的特異性。

　　(三)記憶性

　　已被某一抗原免疫的機體，當再次接觸相同抗原時，能迅速發揮排異效應的現象稱為免疫應答的記憶性( immune memory)。免疫記憶的物質基礎是機體對抗原初次應答時產生的記憶細胞。

　　(四) 放大性

　　免疫應答的過程是一個逐級擴大免疫功效的過程。 T 、 B 細胞接受抗原刺激后活化、增殖、分化形成較多的效應細胞，而效應細胞又可產生更多的效應分子，進而導致較強的排異效應，此即免疫應答的放大性。

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