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第二章 牙齒發育

　　牙的發育是一個長期而復雜的生物學過程，經歷了成牙組織的分化、生長、組織礦化和萌出及萌出后的發育諸階段，以恒中切牙為例，約需10年左右。

第一節 牙胚的發生和分化

　　原發性上皮帶的形成

　　胚胎第五周末,覆蓋在原口腔的上皮由兩層細胞組成，外層是扁平上皮細胞，內層為矮柱狀的基底細胞。在未來的牙槽突區，深層的外胚層間充組織誘導上皮增生，開始僅在上下頜弓的特定點上，上皮局部增生，很快增厚的上皮相互連接，依照頜骨的外形形成一馬蹄形上皮帶，稱原發性上皮帶(primary epithelial band)。

　　牙板及前庭板的形成

　　原發性上皮帶向深層增生，分裂成兩個，向唇頰側增生的為前庭板(vestibular lamina )，向腭側增生的為牙板(dental lamina)。

　　前庭板向深層增生,同時表面上皮變性脫落，形成前庭溝;牙板繼續向深層增生，末端發育形成成釉器(enamel organ)。

　　一.成釉器的發生

　　蕾狀期 bud stage

　　在上下牙板的末端20個定點上，上皮細胞迅速增生形成圓形或卵圓形的上皮芽，形狀似花蕾，稱為成釉器的蕾狀期。

　　帽狀期 cap stage

　　牙蕾上皮繼續向外間充質生長，周邊上皮增生迅速，底部凹陷，外形如帽狀，稱為帽狀期成釉器。

　　帽狀期成釉器分化成三層：

　　外釉上皮層 outer enamel epithelium

　　內釉上皮層 inner enamel epithelium

　　星網狀層 stellate reticulum

　　鐘狀期 bell stage

　　成釉器繼續生長，仍以底部周邊上皮生長為最快，上皮底部凹陷更深，形似吊鐘，稱為鐘狀期成釉器。

　　鐘狀期狀期成釉器分化成四層：

　　外釉上皮層 outer enamal epithelium

　　內釉上皮層 inner enamal epithelium

　　星網狀層 stellate reticulum

　　中間層 stratum intermedium

　　釉結 enamal knot ：牙胚中央內釉上皮局部增厚。釉結中表達BMP2、4、6、7，TGFβ-1、2、3，Msx等與胚胎發育相關基因，研究認為可能為調節細胞分化和牙形態發生的信號中心。

　　釉索 enamel cord：由釉結向外釉上皮走行的細胞條索

　　釉龕 enamel niche：牙板向內凹形成的腔隙

　　二.牙乳頭的形成

　　在成釉器發育的同時，誘導其下方的外胚間葉組織分化、密集形成牙乳頭(dental papilla)。

　　當成釉器發育到鐘狀期，成釉細胞誘導牙乳頭邊緣的細胞分化形成成牙本質細胞 (odontoblast)。

　　牙乳頭形狀決定了牙齒形狀，實驗證明，將磨牙牙乳頭與切牙成釉器重新組合，則形成磨牙，如將切牙牙乳頭與磨牙成釉器組合，則形成切牙。

　　三.牙囊的形成

　　在成釉器和牙乳頭形成的同時，周圍外胚間充質組織分化，呈環行排列，并環繞成釉器和牙乳頭底部形成牙囊(dental sac)，牙囊含豐富的血管，以保證成釉器、牙乳頭發育所需的營養，并起著保護前者的作用。

　　恒牙胚的發生

　　在乳牙胚發育的同時，恒牙胚開始出現，在乳牙胚舌腭側，牙板游離端下形成新的牙蕾，發育成為相應的恒牙。

　　在第二乳磨牙的遠中，牙板向遠中延伸，依次形成第一、二、三恒磨牙。

　　四.牙板的結局

　　在牙胚發育過程中，連接牙胚與口腔外胚層上皮的牙板逐漸被外間充質穿通而發生斷裂形成孤立的上皮團，后大部分退化消失，部分上皮可殘留在頜骨或粘膜中(Serre上皮剩余)，成為牙源性囊腫或腫瘤的來源。

　　孤立的上皮團可發生角化，稱為角化珠，移出粘膜表面，嬰兒出生后在口腔中發現的“馬牙子”即為角化珠。

　　牙發育的分子調控

　　控制牙發生和模式發育的相互作用非常復雜，包括控制牙發育的啟動、模式發生和形態發生有關的分子和信號通道尚不清楚，目前研究結果認為：許多信號分子包括誘導性和形態發生刺激因子都在牙發育過程中表達。

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