三、動作電位及其產生機制

　　1.細胞的動作電位

　　(1)概念：在靜息電位的基礎上，給細胞一個適當的刺激，可觸發其產生可傳播的膜電位波動，稱為動作電位(action potential，AP)。

　　(2)組成：在神經纖維上，其主要部分表現為尖峰狀的電位變化，稱為鋒電位;鋒電位具有動作電位的主要特征，是動作電位的標志。在鋒電位后出現的膜電位低幅而緩慢的波動，稱為后電位;后電位又分為負后電位(后去極化)和正后電位(后超極化)。

　　(3)特征：①“全或無”特性;②不衰減性傳播。

　　2.動作電位的產生機制

　　(1)電化學驅動力：當某種離子跨膜擴散時，它受到來自濃度差和電位差的雙重驅動力，兩個驅動力的代數和稱為電化學驅動力。當電化學驅動力推動正電荷由膜外流入膜內時，這一方向的離子電流，稱為內向電流;當電化學驅動力推動正電荷由膜內流出膜外時，這一方向的離子電流，稱為外向電流。內向電流使膜去極化，而外向電流則使膜復極化或超極化。

　　(2)動作電位產生的過程

　　1)鋒電位的上升支：接近于Na+的平衡電位。

　　2)鋒電位的下降支：是K+外流所致。

　　3)后電位：負后電位一般認為是在復極時迅速外流的K+蓄積在膜外側附近，暫時阻礙了K+外流所致;正后電位一般認為是生電性鈉泵作用的結果。

　　(3)注意

　　1)膜對Na+通透性增大，實際上是膜結構中存在的電壓門控性Na+通道開放的結果。Na+通道有以下特點：①去極化程度越大，其開放的概率也越大，是電壓依賴性的;②開閉是全或無式的，并且開、閉之間的轉換速度非常快;③至少存在關閉、激活和失活三種功能狀態，其形成與分子內部存在兩種門控機制有關。

　　2)膜電導(通透性)變化的實質就是膜上離子通道隨機開放和關閉的總和效應。

　　3)閾電位：能進一步誘發動作電位的去極化的臨界值，稱為閾電位(threshold potential)。

　　3.動作電位的傳播：在無髓鞘神經纖維和肌纖維等細胞上，動作電位以局部電流的方式傳播。在有髓鞘神經纖維上，局部電流僅在郎飛結之間發生，這種傳導方式稱為跳躍式傳導，傳導快且“節能”。

　　4.縫隙連接：縫隙連接處膜的電阻很小，一個細胞產生的動作電位可通過流經縫隙連接的局部電流直接傳播到另一個細胞，使興奮得以在細胞間直接傳播。

　　四、局部電位

　　1.概念：當去極化的刺激很弱時,Na+通道并未被激活,僅在膜的局部產生電緊張電位;當去極化刺激稍強時，可引起少量的Na+通道激活和內向離子電流，在受刺激局部出現一個較小的膜的去極化，與電緊張電位疊加，這種產生于膜的局部、較小的去極化反應稱為局部反應(local response)，產生的電位稱為局部電位。

　　2.特點：①等級性;②電緊張傳播，其隨傳播距離增加而逐漸衰減;③沒有不應期。

　　五、可興奮細胞及其興奮性

　　1.興奮性和可興奮細胞：興奮性是指細胞受到刺激后產生動作電位的能力，而興奮已被看作是動作電位的同義語或動作電位的產生過程。凡在接受刺激后能產生動作電位的細胞，稱為可興奮細胞。一般認為，神經細胞、肌肉細胞和腺細胞都屬于可興奮細胞。

　　2.閾刺激：刺激是指能引起組織細胞發生反應的各種內外環境的變化。任何刺激要引起組織興奮必須使刺激的強度、刺激的持續時間以及刺激強度對時間的變化率達到某個最低有效值。刺激的這三個參數是互相影響的，當其中一個的值變化時，其余的值也會發生相應的變化。

　　在刺激的持續時間以及刺激強度對時間的變化率不變的情況下，剛能引起細胞興奮或產生動作電位的最小刺激強度，稱為閾強度，此時的刺激稱為閾刺激。比閾刺激弱的刺激稱為閾下刺激;比閾刺激強的刺激稱為閾上刺激。閾刺激或閾強度(閾值)一般可作為衡量細胞興奮性的指標，二者呈反比關系。

　　3.細胞興奮后興奮性的變化：細胞在發生一次興奮后，其興奮性會出現一系列變化，依次分為：絕對不應期、相對不應期、超常期和低常期。它們與動作電位各時期的關系是：絕對不應期大約相當于鋒電位發生的時期;相對不應期和超常期大約相當于負后電位出現的時期;低常期則相當于正后電位出現的時期。

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