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第四節 肌細胞的收縮

　　一、橫紋肌

　　1.骨骼肌神經-肌接頭處興奮的傳遞

　　(1)結構基礎：骨骼肌的神經-肌接頭。

　　(2)傳遞過程：當動作電位沿著神經纖維傳至神經末梢時，引起接頭前膜電壓門控性Ca2+通道的開放→Ca2+在電化學驅動力作用下內流進入軸突末梢→末梢內Ca2+濃度增加→Ca2+觸發囊泡向前膜靠近、融合、破裂、釋放遞質ACh，ACh通過接頭間隙擴散到接頭后膜(終板膜)并與后膜上的ACh受體陽離子通道上的兩個α-亞單位結合→終板膜對Na+、K+通透性增高→Na+內流(為主)和K+外流→后膜去極化，稱為終板電位(end-plate potential，EPP)，終板電位具有局部電位的特征，可以總和→鄰近肌細胞膜去極化達到閾電位水平而產生動作電位。ACh發揮作用后被終板膜表面的膽堿脂酶分解失活。

　　(3)特點：①單向傳遞;②時間延擱;③1對1的關系;④易受環境因素和藥物的影響。

　　(4)注意:①神經肌肉接頭處的信息傳遞實際上是“電-化學-電”的過程;②終板電位具有局部電位的所有特征，興奮傳遞是1對1的;③ACh為量子式釋放。

　　2.橫紋肌細胞的微細結構

　　(1)肌原纖維和肌節：

　　(2)肌管系統：包括橫管和縱管兩套獨立的系統。

　　1)橫管(T管):作用是將肌細胞膜興奮時出現的電變化(AP)沿T管膜傳入細胞內部。

　　2)縱管(L管，肌質網)：作用是通過對Ca2+的儲存、釋放和再聚集，觸發肌節的收縮和舒張。

　　3)注意:骨骼肌中80%的T管與其兩側的終池相接觸而形成三聯管結構是發生興奮-收縮耦聯的關鍵部位。

　　3.橫紋肌的收縮機制：肌絲滑行理論。

　　(1)肌絲的分子組成

　　1)粗肌絲：主要由肌球蛋白構成。肌球蛋白分子呈桿狀，桿的一端有兩個球形的頭。桿狀部分都朝向M線平行排列，形成粗肌絲的主干;頭部連同與它相連的一小段一起由肌絲中向外伸出，形成橫橋。橫橋有以下特性：①在一定條件下，可以和細肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆性的結合;②具有ATP酶的作用，可以分解ATP而獲得能量，供橫橋擺動。

　　2)細肌絲：由三種蛋白構成。兩條肌動蛋白聚合的單鏈相互纏繞，形成細肌絲的主干，其內壁上有橫橋的結合位點;原肌球蛋白是由兩條肽鏈組成的雙螺旋分子，與肌動蛋白平行，位于肌動蛋白雙螺旋的淺溝旁，擋住其上的橫橋結合位點。肌鈣蛋白與肌漿中Ca2+有很大的親和力，每個肌鈣蛋白分子可結合4個Ca2+，并通過構象的改變啟動收縮過程。

　　(2)肌肉收縮的過程：當肌細胞興奮，胞質內Ca2+濃度增高時→Ca2+與肌鈣蛋白結合→原肌球蛋白變構，暴露出肌動蛋白上的結合位點→處于高勢能狀態的橫橋與肌動蛋白結合→橫橋頭部發生變構并擺動→細肌絲向粗肌絲滑行→肌節縮短。

　　(3)注意：

　　①在肌肉處于舒張狀態時，橫橋結合的ATP被分解，分解產物ADP和無機磷酸仍留在頭部，此時的橫橋處于高勢能狀態，其方位與細肌絲垂直，并對肌動蛋白有高度親和力，但因為肌動蛋白上的活化位點被原肌球蛋白和肌鈣蛋白的復合物遮蓋了而不能與之結合;

　　②當橫橋頭部發生變構并擺動的同時，ADP和無機磷酸與之分離，在ADP解離的位點，橫橋頭部結合一個ATP分子，結合ATP后，橫橋頭部與肌動蛋白的親和力降低，并與之解離;

　　③解離后的橫橋頭部迅速將與之結合的ATP分解，并恢復高勢能狀態，此后，根據Ca2+濃度的水平，肌肉重復上述的收縮過程或進入舒張狀態;

　　④橫橋與肌動蛋白的結合、扭動、復位的過程，稱為橫橋周期。

　　4.橫紋肌的興奮-收縮耦聯

　　(1)概念：將電興奮和機械收縮聯系起來的中介機制，稱為興奮-收縮耦聯(excitation-contraction coupling)。

　　(2)結構基礎：肌管系統，關鍵部位為三聯管結構(骨骼肌)或二聯管結構(心肌)。

　　(3)基本過程：

　　①電興奮沿肌膜和T管膜傳播，同時激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道;

　　②激活的L型鈣通道通過變構作用(在骨骼肌)或內流的Ca2+(在心肌)激活連接肌質網膜上的鈣釋放通道，Ca2+釋放入胞質;

　　③胞質內Ca2+濃度升高引發肌肉收縮;

　　④胞質內Ca2+濃度升高的同時，激活縱行肌質網膜上的鈣泵，回收胞質內Ca2+入肌質網，肌肉舒張。其中，Ca2+在興奮-收縮耦聯過程中發揮著關鍵的作用。

　　(4)注意：

　　①骨骼肌和心肌SR釋放Ca2+ 的機制不同;

　　②骨骼肌和心肌肌質網膜上的鈣泵回收的Ca2+量不同;

　　③L型鈣通道在心肌和骨骼肌的作用不同。在心肌，經L型鈣通道內流的Ca2+觸發SR釋放Ca2+的過程，稱為鈣觸發鈣釋放;在骨骼肌，L型鈣通道在引起SR釋放Ca2+的過程中，是作為一個對電位變化敏感的信號轉導分子，而不是作為離子通道來發揮作用的。

　　5.影響橫紋肌收縮效能的因素：

　　(1)前負荷：肌肉在收縮前所承受的負荷,稱為前負荷(preload)。前負荷使肌肉具有一定的初長度。肌肉收縮產生的張力是與能和細肌絲接觸的橫橋數目成比例的。能產生最大主動張力的肌肉初長度，稱為最適初長度;此時的前負荷稱為最適前負荷。達到最適前負荷后再增加負荷或增加初長度，肌肉收縮力降低。

　　(2)后負荷：肌肉在收縮過程中所承受的負荷，稱為后負荷(afterload)。它不增加肌肉的初長度，但能阻礙收縮時肌肉的縮短。

　　(3)肌肉收縮能力：是指與負荷無關的、決定肌肉收縮效能的內在特性。主要取決于肌肉興奮-收縮耦聯過程中胞質內Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。

　　(4)收縮的總和:骨骼肌通過收縮的總和可快速調節收縮的強度。有兩種形式：運動單位數量的總和以及頻率效應的總和。

　　1)運動單位：一個脊髓前角運動神經元及其軸突分支所支配的全部肌纖維，稱為一個運動單位。弱收縮時，總是較小的運動神經元支配的小運動單位發生收縮;隨著收縮的加強，會有越來越多和越來越大的運動單位參加收縮，產生的張力也隨之增加;舒張時，停止放電和收縮的首先是最大的運動單位，最后才是最小的運動單位。骨骼肌這種調節收縮的方式，稱為大小原則。

　　2)頻率對骨骼肌收縮的影響:骨骼肌受到一次短促刺激時，可發生一次動作電位，隨后出現一次收縮和舒張,稱為單收縮。當骨骼肌受到連續刺激時，若連續脈沖刺激頻率較高，刺激間隔時間短于單個單收縮持續的時間時，肌肉發生收縮的總和，稱為強直收縮。強直收縮分為：

　　①不完全強直收縮：每次新的收縮都出現在前次收縮的舒張期過程中，表現為鋸齒形的收縮曲線;

　　②完全性強直收縮：刺激頻率更高時，每次新的收縮都出現在前次收縮的收縮期過程中，表現為機械反應的平緩增加。通常所說的強直收縮是指完全性強直收縮。

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