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第二節(jié) 心臟的生物電活動(dòng)和生理特性

　　心肌細(xì)胞主要根據(jù)組織學(xué)和電生理學(xué)特點(diǎn)分為兩類：

　　1.普通心肌細(xì)胞：包括心房肌細(xì)胞和心室肌細(xì)胞，也稱為工作細(xì)胞。

　　2.特殊心肌細(xì)胞：包括竇房結(jié)細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞，也稱為自律細(xì)胞。

　　心肌細(xì)胞還可以根據(jù)動(dòng)作電位去極化的速度和機(jī)制分為：

　　1.快反應(yīng)細(xì)胞：0期去極化速度快，由快鈉通道開(kāi)放、Na+內(nèi)流形成。包括心房肌細(xì)胞、心室肌細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞等。

　　2.慢反應(yīng)細(xì)胞：0期去極化速度慢，由慢鈣通道開(kāi)放、Ca2+內(nèi)流形成。包括竇房結(jié)P細(xì)胞和房室結(jié)細(xì)胞等。

　　一、心肌細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　　1.工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制(以心室肌為例)

　　(1)靜息電位：

　　1)數(shù)值：約-80～-90mV;

　　2)形成機(jī)制：類似骨骼肌和神經(jīng)細(xì)胞，主要是K+平衡電位。

　　(2)動(dòng)作電位：

　　特點(diǎn)：為快反應(yīng)動(dòng)作電位;去極過(guò)程和復(fù)極過(guò)程不對(duì)稱，分0、1、2、3、4期。

　　1)去極化過(guò)程(0期)：膜內(nèi)電位由-80～-90mV迅速上升至+30mV，耗時(shí)1～2ms。

　　0期由鈉通道(INa通道)開(kāi)放和Na+內(nèi)流所引起。0期的特點(diǎn)：①閾電位-70mV，開(kāi)放時(shí)間約1ms，有再生性循環(huán)現(xiàn)象;②去極化達(dá)0mV開(kāi)始失活而關(guān)閉;③對(duì)河豚毒的敏感性低。

　　2)復(fù)極化過(guò)程(1、2、3期)：慢而復(fù)雜，歷時(shí)200～300ms。

　　①1期(快速?gòu)?fù)極初期)：膜內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右，耗時(shí)約10ms，與0期合稱為鋒電位。

　　1期的產(chǎn)生機(jī)制是K+外流。

　　②2期(平臺(tái)期)：膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時(shí)約100～150ms。

　　平臺(tái)期的產(chǎn)生機(jī)制較復(fù)雜，主要包括內(nèi)向電流和外向電流：

　　內(nèi)向電流：L型鈣電流，也允許少量Na+內(nèi)流。

　　外向電流：延遲整流鉀流。所以在平臺(tái)期的早期，Ca2+內(nèi)流和K+外流所負(fù)載的跨膜正電荷量相當(dāng)，因此膜電位滯留在0mV左右形成平臺(tái);而在平臺(tái)期的晚期，IK電流形成的外向電流成為導(dǎo)致膜復(fù)極的主要離子流。

　　平臺(tái)期是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的主要原因，也是心肌細(xì)胞區(qū)別于神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征。

　　③3期(快速?gòu)?fù)極末期)：膜內(nèi)電位由0mV左右較快復(fù)極到-90mV，耗時(shí)約100～150ms。

　　3期的形成是由于L型鈣通道關(guān)閉、內(nèi)向離子流減弱，而外向IK電流進(jìn)一步增強(qiáng)并出現(xiàn)再生性循環(huán)。

　　3)靜息期(4期)：膜內(nèi)電位恢復(fù)并穩(wěn)定在靜息電位(-80～-90mV)。

　　在4期，跨膜的離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制加強(qiáng)，排出細(xì)胞內(nèi)的Na+和Ca2+，攝回細(xì)胞外的K+，使細(xì)胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復(fù)。包括①Na+-K+泵、②Na+-Ca2+交換體、③Ca2+泵。

　　2.自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　　自律細(xì)胞動(dòng)作電位的特點(diǎn)是：3期復(fù)極化末達(dá)到的最大復(fù)極電位不穩(wěn)定，會(huì)立即發(fā)生4期自動(dòng)去極化，當(dāng)去極化達(dá)閾電位水平時(shí)，將引起一次新的動(dòng)作電位的爆發(fā)。

　　(1)竇房結(jié)P細(xì)胞

　　1)動(dòng)作電位的特點(diǎn)：① 由0、3、4期組成，沒(méi)有明顯的1、2期;② 最大復(fù)極電位-70mV;③ 閾電位-40mV;④ 0期去極化幅度小、時(shí)程長(zhǎng)、速率慢;⑤ 4期自動(dòng)去極化速度快于浦肯野細(xì)胞。

　　2)動(dòng)作電位的形成機(jī)制：

　　①0期：Ca2+內(nèi)流。

　　②3期：K+外流(IK通道)。

　　③4期：是外向離子流減弱和內(nèi)向離子流增強(qiáng)的結(jié)果，主要包括三種離子流：①IK：逐漸衰減的K+外流是最重要的離子基礎(chǔ);②If:進(jìn)行性增強(qiáng)的Na+內(nèi)流(較弱，因竇房結(jié)P細(xì)胞的最大復(fù)極電位只有-70mV，未達(dá)If開(kāi)放的最大激活電位-100mV);③ICa-T:T型鈣通道在4期自動(dòng)去極化達(dá)-50mV 時(shí)被激活的，形成較弱的Ca2+內(nèi)流，主要影響4期的后半期。

　　(2)浦肯野細(xì)胞

　　1)動(dòng)作電位的特點(diǎn)：① 0、1、2、3期與心室肌相似，但時(shí)程長(zhǎng)(約400ms);② 最大復(fù)極電位-90mV，閾電位-70mV;③ 4期不穩(wěn)定，可自動(dòng)除極化，達(dá)閾電位后自動(dòng)興奮，產(chǎn)生動(dòng)作電位。

　　2)4期形成機(jī)制：① 逐漸衰減的IK(作用小);② 逐漸增強(qiáng)的If(為主)。

　　心室肌細(xì)胞與竇房結(jié)細(xì)胞跨膜電位的不同點(diǎn)：

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