二、眼的感光換能系統

　　1.視網膜的結構特點

　　視網膜在組織學上可分為10層，從外向內依次為：色素上皮層、光感受細胞層、外界膜、外顆粒層、外網狀層、內顆粒層、內網狀層、神經節細胞層、神經纖維層、內界膜。

　　色素上皮細胞層不屬于神經組織，色素上皮細胞內含有黑色素顆粒，后者能吸收光線，可防止光線反射而影響視覺。色素上皮細胞在感光細胞的代謝中起重要作用作用。

　　光感受細胞層有視桿細胞和視錐細胞。兩種感光細胞在視網膜上分布很不均勻。在形態上都可分為外段、內段、胞體和終足，外段是感光色素集中的部位。兩種感光細胞都通過其突觸終末與雙極細胞建立化學性突觸聯系，雙極細胞再與神經節細胞建立化學性突觸聯系。

　　兩種感光細胞的異同：

　　視桿細胞(rod cell) 視錐細胞(cone cell)

　　分布 視網膜周邊多，中央凹處無 中央凹處密度最高

　　外段形狀 桿狀 錐狀

　　視色素 視紫紅質 視錐色素(3種)

　　會聚現象 與雙極細胞和神經節細胞存 會聚程度小

　　在會聚現象 中央凹處呈單線聯系

　　視神經乳頭是視網膜上視覺纖維匯聚穿出眼球的的部位，是視神經的始端。該處無感細胞，在視野中形成生理盲點。

　　2.視網膜的兩種感光換能系統

　　在人和大多數脊椎動物的視網膜中存在兩種感光換能系統，即視桿系統和視椎系統。

　　視桿系統又稱暗光覺或暗視覺系統，由視桿細胞和與它們相聯系的雙極細胞以及神經節細胞等組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗環境中感受弱光刺激而引起暗視覺，但無色覺，對被視物分辨能力較差;視椎系統又稱晝光覺或明視覺系統，它們對光的敏感度差，只有在強光條件下才能激活，但視物時可辨別顏色，且對被視物的細節有較高的分辨能力。

　　3. 視桿細胞的感光換能機制

　　(1)視紫紅質的光化學反應

　　(2)視桿細胞感受器電位

　　感光細胞的外段是進行光-電轉換的關鍵部位。視桿細胞所含的視紫紅質幾乎全部集中在視盤膜中。

　　視桿細胞的靜息電位比一般細胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道開放、Na+內流形成，稱為暗電流，表現為一種超極化型的慢電位，而其他類型的感受器電位一般都表現為膜的暫時去極化。產生機制：光照→視桿細胞中視紫紅質構象改變→激活視盤膜上的G蛋白(傳遞蛋白)，進而激活磷酸二脂酶→外段胞漿中和外段膜上的cGMP大量分解→視桿細胞外段膜上Na+通道開放減少，Na+通透性降低→外段膜超極化即超極化感受器電位。

　　4. 視錐系統的換能和顏色視覺

　　(1)色覺與三原色學說

　　正常的視網膜視錐細胞，可以分辨波長在380～760nm之間的約150種不同的顏色。一種顏色可以由不同比例的紅光、綠光和藍光三種原色混合而形成，這就是所謂的三原色學說。

　　視網膜上存在三種視錐細胞分別對紅、綠、藍光最敏感。三種視錐細胞分別含有特異的感光色素，由視蛋白和視黃醛組成。三類視錐色素中的視黃醛相同，并且與視紫紅質中的視黃醛相同，不同點在于各含有特異的視蛋白。

　　視錐細胞外段在受到光照時，也發生超極化型感受器電位，機制與視桿細胞相似。

　　(2)色盲與色弱

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