二、突觸傳遞

　　1. 幾類重要的突觸傳遞：突觸是一個神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸所形成的特殊結構，起信息傳遞的作用。根據(jù)突觸傳遞媒介物性質的不同，可將突觸分為化學性突觸和電突觸兩大類。化學性突觸又可分為定向突觸和非定向突觸。

　　(1)經(jīng)典的突觸傳遞

　　1)突觸的微細結構

　　突觸前膜，突觸間隙和突觸后膜。

　　2)突觸的分類：根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類：①軸突-樹突式突觸：最為多見;②軸突-胞體式突觸：較常見;③軸突-軸突式突觸：是突觸前抑制和突觸前易化的結構基礎。

　　3)突觸傳遞的過程：突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門控Ca2+通道開放，細胞外Ca2+進入末梢軸漿內，導致軸漿內Ca2+濃度瞬時增高，促使突觸囊泡內遞質經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質進入突觸間隙后，經(jīng)擴散抵達突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學門控通道，引起后膜對某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即形成突觸后電位(PSP)。

　　4)突觸后電位：分為快突觸后電位和慢突觸后電位。主要介紹快突觸后電位。

　　①興奮性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質作用下產生的局部去極化電位變化稱為興奮性突觸后電位(EPSP)。

　　EPSP的產生機制：突觸前膜釋放興奮性遞質，作用于突觸后膜上的相應受體，使遞質門控通道開放，后膜對Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內流大于K+的外流，故發(fā)生凈的內向電流，導致細胞膜的局部去極化。

　　②抑制性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質作用下產生的局部超極化電位變化稱為抑制性突觸后電位(IPSP)。

　　IPSP的產生機制：突觸前膜釋放抑制性遞質，作用于突觸后膜，使后膜上的遞質門控Cl¯通道開放，Cl¯內流，引起外向電流，結果使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開放或Na+通道和Ca2+通道的關閉有關。

　　5)突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制：突觸后神經(jīng)元常與多個突觸前神經(jīng)末梢構成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當總趨勢為超極化時，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制;而當突觸后膜去極化達閾電位時，即可在軸突的始段爆發(fā)動作電位。

　　6)影響突觸傳遞的因素：

　　①影響遞質釋放的因素：遞質釋放量決定于進入末梢的Ca2+量。細胞外液Ca2+濃度升高和(或)Mg2+濃度降低、到達突觸前末梢動作電位的頻率或幅度增加，均可使進入末梢的量Ca2+增加，遞質釋放增加，反之，則遞質釋放量減少。

　　②影響已釋放遞質消除的因素：凡能影響遞質重攝取和酶解代謝的因素，均能影響突觸傳遞。

　　③影響受體的因素：在遞質釋放量發(fā)生改變時，受體與遞質結合的親和力、受體的數(shù)量均可發(fā)生改變，從而影響突觸傳遞。

　　7)突觸的可塑性：是指突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較為持久的改變的特性或現(xiàn)象。

　　突觸的可塑性的形式：

　　①強直后增強

　　②習慣化和敏感化

　　③長時程增強和長時程壓抑

　　突觸的可塑性的機制：前幾者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質釋放量所致。長時程增強卻是由于突觸后(非突觸前)神經(jīng)元細胞內Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強而引起。

　　(2)非定向突觸傳遞

　　1)結構基礎：曲張體。當神經(jīng)沖動傳來，曲張體釋放出遞質，經(jīng)擴散作用于突觸后成分上的受體，從而產生一定效應。該傳遞模式也稱為非突觸性化學傳遞。

　　2)特點：①突觸前、后成分無特化的突觸前、后膜;②曲張體與突觸后成分不一一對應，作用較彌散，無特定靶點;③釋放的遞質能否產生效應，取決于突觸后成分上有無相應受體;④曲張體與突觸后成分的間距大且不等，突觸傳遞時間長，且長短不一。

　　(3)電突觸傳遞

　　1)結構基礎：縫隙連接。

　　2)特點：無突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞;電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無潛伏期。

　　3)功能：促進神經(jīng)元同步化活動。

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