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第三節 神經系統對姿勢和運動的調節
一、運動傳出的最后公路
1.脊髓和腦干運動神經元:
(1)α運動神經元和腦運動神經元:接受從腦干到大腦皮層各級高位中樞的下傳信息,也接受來自軀干四肢和頭面部皮膚、肌肉和關節等處的外周傳入信息,產生一定的反射傳出沖動,直達所支配的骨骼肌,因此它們是軀體運動反射的最后公路。會聚到運動神經元的各種神經沖動的作用:①引發隨意運動;②調節姿勢,為運動提供合適而又穩定的基礎;③協調不同肌群間的活動,使運動得以平穩和精確地進行。
(2)γ運動神經元:支配梭內肌纖維。興奮性較高,常持續高頻放電。其主要功能是調節肌梭對牽張刺激的敏感性。
(3)β運動神經元:對梭內肌、梭外肌都有支配,功能尚不清楚。
2.運動單位:一個α運動神經元或腦運動神經元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位,稱為運動單位。運動單位的大小有很大差別。小運動單位有利于肌肉做精細運動,大運動單位有利于產生巨大的肌張力。 不同運動單位的肌纖維可有交叉分布,有利于產生均勻的肌張力
二、中樞對姿勢的調節
1.脊髓的調節功能
(1)脊髓休克:
1)概念:人和動物的脊髓在與高位中樞之間離斷后反射活動能力暫時喪失而進入無反應狀態的現象稱為脊髓休克(spinal shock),簡稱脊休克。
2)主要表現:橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內臟反射均減退以至消失,如骨骼肌的緊張性降低,甚至消失,外周血管擴張,血壓下降,發汗反射消失,糞、尿潴留。以后,一些以脊髓為基本中樞的反射可逐漸恢復,但不能很好地適應機體生理功能的需要。其恢復速度與動物的進化程度有關。此外,離斷面水平以下的知覺和隨意運動能力永久喪失。
3)產生原因:脊休克的產生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞(主要是從大腦皮層到低位腦干的下行纖維)對脊髓的控制作用所致。并非由切斷損傷的刺激本身而引起,因為脊休克恢復后再次切斷脊髓,脊休克不會重現。
(2)脊髓對姿勢的調節:
1)對側伸肌反射
①屈肌反射:脊動物在受到傷害性刺激時,受刺激一側肢體關節的屈肌收縮而伸肌弛緩,肢體曲屈,稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護意義,但不屬于姿勢反射。
②對側伸肌反射:傷害性刺激強度加大時,在同側肢體發生屈曲的基礎上,出現對側肢體伸展,這一反射活動稱為對側伸肌反射。該反射屬于姿勢反射,在保持軀體平衡中有重要意義。
2)牽張反射(stretch reflex)
概念:是指骨骼肌受外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。
類型:腱反射和肌緊張。
腱反射(tendon reflex) 肌緊張(muscle tonus)
概念 快速牽拉肌腱時發生的牽張反射 緩慢持續牽拉肌腱時發生的牽張反射
特點 單突觸反射 多突觸反射
同步收縮,有明顯動作 交替收縮,無明顯動作
反應迅速 能持久進行,不易疲勞
意義 輔助臨床疾病診斷 是維持姿勢最基本的反射,是姿勢反射的基礎,輔助疾病診斷
機制:
①反射弧
感受器:肌梭。
傳入神經:Ⅰa、Ⅱ類纖維。Ⅰa類纖維末梢呈螺旋形纏繞感受裝置。
中樞:脊髓前角a運動神經元。
傳出神經: a傳出纖維支配梭外肌。
效應器:受牽拉肌肉的梭外肌。
②反射過程
牽拉肌腱→肌梭內感受裝置被動拉長→螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動增加(沖動頻率與肌梭被牽拉的程度呈正比)→支配同一肌肉的α運動神經元活動加強→梭外肌收縮。
刺激γ傳出纖維不能引起整塊肌肉縮短,但γ傳出增加可使梭內肌收縮,以增加肌梭的敏感性,引起Ⅰa類傳入纖維放電增加。在整體情況下,γ傳出可受許多高位中樞下行通路的調控,通過調節和改變肌梭的敏感性來調節牽張反射,以適應控制姿勢的需要。
腱器官引起的反射:腱器官分布于肌腱膠原纖維之間,與梭外肌纖維呈串聯關系,其傳入神經是Ⅰb類纖維。腱器官是一種張力感受器,其傳入沖動對同一肌肉的α運動神經元起抑制作用。
3)節間反射:是指脊髓某一階段神經元發出的軸突與鄰近階段的神經元發生聯系,通過上、下節段之間神經元的協同活動而發生的反射,如搔爬反射。
2.腦干對肌緊張和姿勢的調節
(1)腦干對肌緊張的調節
1)抑制區:抑制肌緊張和肌運動的區域。位于延髓網狀結構腹內側部分。
2)易化區:加強肌緊張和肌運動的區域。位于延髓網狀結構背外側部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質及被蓋,還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。
抑制區和易化區是通過調節脊髓α、γ運動神經元的活動,實現對肌緊張的調節。在肌緊張平衡調節中,易化區略占優勢。
3)腦干外調節肌緊張的區域:抑制區包括大腦皮層運動區、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區包括小腦前葉兩側部和前庭核等。這些區域的功能可能是通過腦干網狀結構內的抑制區和易化區來完成的。
4)去大腦僵直
概念:在動物中腦上、下丘之間切斷腦干后,動物出現抗重力肌(伸肌)的肌緊張亢進,表現為四肢伸直,堅硬如柱,頭尾昂起,脊柱挺硬,這一現象稱為去大腦僵直。
產生機制:去大腦僵直是由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與腦干網狀結構的功能聯系,造成抑制區活動減弱,而易化區活動明顯占優勢的結果。
類型:①α僵直:由于高位中樞的下行性作用,直接或間接通過脊髓中間神經元提高α運動神經元的活動而出現的僵直;②γ僵直:是高位中樞的下行性作用,首先提高γ運動神經元的活動,使肌梭的傳入沖動增多,轉而增強α運動神經元的活動而出現的僵直。
5)去皮層僵直:當人類皮層與皮層下失去聯系時,可出現明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈狀態。
(2)腦干對姿勢的調節
由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態反射、翻正反射、直線和旋轉加速度反射等。
1)狀態反射
①迷路緊張反射
內耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的反射性調節。其反射中樞主要是前庭核。
②頸緊張反射
頸部扭曲時頸部脊椎關節韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動對四肢肌肉緊張性的反射性調節。反射中樞在頸部脊髓。
2)翻正反射:動物被推倒后可翻正過來,恢復正常姿勢的反射。
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